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Les Protistes


1. Présentation

Nous vivons parmi la multitude insoupçonnée de ces organismes unicellulaires. Les uns nous sont indifférents, d'autres utiles, certains nuisibles. Parmi ces derniers, Plasmodium falciparum est l'agent causal de la malaria (ou paludisme), la maladie parasitaire la plus dommageable à l’homme.

Comment des êtres unicellulaires parviennent-ils à réaliser les grandes fonctions vitales ? Nous étudierons la grande diversité des structures qui leur permet de se mouvoir, de se protéger, de se nourrir, d'équilibrer leur osmolarité et de se reproduire.

Ensuite la diversification des Protistes en différents Règnes, leur parenté avec les autres grands groupes d'êtres vivants, et l’origine de la vie animale pluricellulaire (les Métazoaires) seront esquissées.

  • Eukaryotes unicellulaires.
  • Marins, dulçaquicoles, ou vivant en milieu terrestre humide.
  • Libres, fixés, ou symbiotes : leurs relations avec leurs hôtes vont du mutualisme au parasitisme.


Exercice :

Listez les caractéristiques qui distinguent les Eucaryotes des Procaryotes.



Exercice :

Quelles sont les caractères qui distinguent les Protistes de tous les autres organismes vivants (on parle de synapomorphies) ?



Importance des Protistes : Protistes et pollution
Il existe plusieurs types de pollution des eaux de rivière.

En ce qui concerne la pollution organique (eaux d'égout, rejets d'usines alimentaires telles que laiteries, abattoirs, etc.), voici la succession des événements qui se produisent: sur le site de pollution, on constate une activité bactérienne intense, avec une forte consommation d'oxygène. La plupart des organismes eucaryotes ne survivent pas; ils disparaissent donc de la faune habituelle de la rivière. Parmi les Protistes, les Flagellés Bodo et Oikomona, consommateurs de bactéries, survivent généralement bien.

A quelques distances de là, l'activité bactérienne a enrichi l'eau en sels minéraux, ce qui est favorable au développement des algues photosynthétiques; celles-ci prolifèrent et contribuent à réoxygéner le milieu. Les Ciliés herbivores et les Amibes réapparaissent. Petit à petit, toute la chaîne alimentaire se reconstitue.

Les stations d'épuration reproduisent ces procédés naturels, mais le processus est accéléré et isolé du courant.



2.1. Exemple type : Plasmodium sp., vecteur de la malaria
Plasmodium est le parasite qui cause la malaria, ou paludisme. Des accès périodiques de fièvre surviennent dans cette maladie. La fièvre s'accompagne de différents symptômes, comme un gonflement du foie et de la rate, et une anémie sévère. La maladie est causée par plusieurs espèces : Plasmodium malariae, P. vivax, P. ovale et P. falciparum.  La transmission du parasite se fait par un moustique vecteur, l'Anophèle.

Ce schéma résume le cycle de vie de Plasmodium sp, qui se déroule en partie dans le premier hôte (les moustiques du genre Anopheles sp; partie supérieure du schéma) et en partie dans le second hôte, l’homme (partie inférieure du schéma).

On découvre l’agent pathogène de Plasmosdium, c-à-d l’étape du cycle de vie qui est capable d’infecter l’humain. On l’appelle le « sporozoïte » et il fait 1 µm de long. Il passe dans le sang via la piqure du moustique infecté, et pénètre dans un globule rouge où il se nourrit du cytoplasme riche en hémoglobine, par endocytose.

Grâce à l’apport de nourriture, le « sporozoïte » grossit et se multiplie par reproduction asexuée faisant ensuite exploser le globule rouge qui contient les cellules filles appelés « mérozoïtes ». Les globules rouges parasités éclatent en même temps et provoque les accès de fièvre.

Ces mérozoïtes peuvent entamer une phase de reproduction sexuée en produisant des gamontes mâles et des gamontes femelles haploïdes comme les « sporozoïtes » et « mérozoïtes ». 

Seuls les gamontes absorbés par un moustique Anophèle peuvent fusionner et former un zygote diploïde qui poursuit le cycle de vie de Plasmosdium. Les gamontes qui restent dans le sang du malade dégénèrent. 

Le zygote perfore l'épithélium intestinal du moustique et s’y enkyste.

Une nouvelle phase de multiplication asexuée se produit: le zygote subit une caryocinèse sans cytocinèse. Les noyaux issus sont haploïdes: il s'agit donc d'une méiose. Ces noyaux haploïdes se divisent encore par mitoses pour former finalement quelques milliers de cellules allongées: les sporozoïtes. Ceux-ci sont drainés par la circulation de l'insecte et s'installent dans les glandes salivaires. Lorsque ce moustique pique un homme, il lui injecte un petit lot de sporozoïtes.. et le cycle de vie est bouclé !


Exercice :

Quels sont les moyens de lutte à notre disposition pour enrayer le paludisme ?






2.1.1. Examen externe
Pas de contenu pour cette section.


2.1.2. Examen interne
Pas de contenu pour cette section.


2.1.2.1. Tégument - Epiderme

Nous allons maintenant élargir l’étude des Protistes en décrivant une série de fonctions essentielles à la vie animale telles que le tégument qui sert à protéger l’organisme du milieu extérieur, la locomotion, la digestion, l’excrétion,… Nous discuterons des adaptations que chaque groupe taxonomique a mis en place pour réaliser ces diverses fonction, c’est donc le fil rouge qui structure ce cours. La diversité des Protistes est telle que nous ne pourrons que donner un aperçu des adaptations mises en place dans ce groupe.

Le « corps » des Protistes est limité par une membrane plasmique à l'ultrastructure typique.

De plus, le Protiste peut posséder un squelette externe ou interne de nature diverse, comme une paroi de cellulose qui double la membrane plasmique chez l’algue Chlamydomonas sp. Un cas intéressant pour la paléontologie concerne le squelette externe produit par le groupe des Foraminifères, qui accumulent des logettes de tailles croissantes en cours de vie. Ce squelette se fossilise facilement. La diversité des formes de squelettes, ainsi que la diversité des espèces de ce groupe – qui représente la moitié du nombre d'espèces décrites chez les Protistes-,  font des Foraminifères un outil essentiel pour le repérage et la datation de couches géologiques.




2.1.2.2. Système locomoteur

Bien qu’on ne puisse pas encore parler de « système » locomoteur (ni de « systèmes » digestif, excréteur,… cf. ci-dessous), les Protistes ont élaboré plusieurs moyens pour se déplacer. Vous réaliserez en cours d’année que ces moyens de locomotion sont conservés par les cellules des Métazoaires, bien que leur fonction de locomotion soit parfois détournée.

Par le passé, l'appareil locomoteur était utilisé comme l’un des premiers critères de classification, parce que c’est un des caractères phénotypiques les plus simples à observer sur des organismes de taille aussi limitée, comme vous le verrez en travaux pratiques. Cependant, on s’est rendu compte au cours de la dernière décennie que ce critère ne permet pas de retracer l’histoire évolutive de la diversification des Protistes, et il a depuis été abandonné. 

Les Protistes se déplacent à l’aide de flagelles, de cils ou de pseudopodes. Chez les Protistes parasites, l'appareil locomoteur est réduit.

Le Flagelle et les cils

Revoir la structure détaillée du flagelle en biologie cellulaire.

Structure

Le flagelle comporte une armature de microtubules. Neuf doublets de microtubules sont disposés en périphérie du flagelle et deux microtubules occupent le centre.

Cette armature est engendrée par un cinétosome, elle porte et meut par battement une évagination de la membrane plasmique : la hampe.

Il existe des espèces à 1, 2, 3, 4, 5 flagelles ou plus encore (jusqu'à 14.000 !). Lorsqu'il y a plusieurs flagelles, ils peuvent notamment différer dans leur disposition. Les flagelles sont souvent associés entre eux par des microfilaments reliant leurs cinétosomes. Cette coordination rend les battements particulièrement efficaces.

Un autre moyen de locomotion chez les Protistes sont les cils. La structure cytologique du cil est semblable à celle du flagelle, mais sa taille est beaucoup plus réduite. Les zones ciliées, où les cils sont disposés en rangées, couvrent tout ou partie du corps.

Mouvements

Le battement dans un seul plan peut donner soit une propulsion vers l'avant, soit une propulsion vers l'arrière. Le battement dans les trois plans de l'espace produit une propulsion en spirale.

Des vagues de battements courent à la surface des zones ciliées, selon le schéma ci-dessus. Chez certaines espèces évoluées, l'efficacité de quelques zones ciliées est augmentée par l'association de cils voisins au niveau des hampes et des cinétosomes.

Les Pseudopodes

Certains Protistes ont un corps souple et déformable. Des lobes apparaissent continuellement à leur surface ; ces lobes sont des pseudopodes. Ils se déforment lentement, s'allongent, s'élargissent,... et ont comme résultat le déplacement de l'individu.




2.1.2.3. Système digestif

Exercice :

Etablissez une comparaison entre les modes de nutrition autotrophe et hétérotrophe.

Bien qu’il existe de nombreux Protistes autotrophes, nous nous intéressons ici principalement aux Protistes hétérotrophes, comme prérequis à l’étude des Métazoaires, qui sont tous hétérotrophes.

Le cas des Amibes

Les Protistes, bien qu'unicellulaires pour la plupart, ont cependant développé plusieurs méthodes très élaborées pour capturer leurs aliments. Les Amibes n'ont aucune structure digestive permanente. D'un point de vue fonctionnel, ils sont cependant analogues au système digestif d'animaux pluricellulaires complexes. La nourriture est absorbée au niveau de vacuoles alimentaires et forment des phagosomes transitoires. La nourriture est digérée à l'intérieur de la cellule, on parle de digestion intracellulaire.

L’amibe engloutit sa proie en l’enfermant dans ses pseudopodes. Elle peut ainsi capturer des proies volumineuses, comme une Paramécie. Au début, la Paramécie se débat dans le phagosome, puis les lysosomes déversent leurs enzymes et la digestion commence. La vacuole alimentaire laisse diffuser les produits de digestion (acides aminés, sucres simples,...) à travers sa membrane, vers le cytosol.

Le cas des Paramécies

Les Ciliés possèdent une seule zone de phagocytose: le cytostome, logé au fond d'une dépression et formant une « cavité buccale » primitive.

La zone ciliée qui entoure la cavité buccale amène les particules alimentaires au cytostome, qui sont absorbés au niveau de phagosomes (vacuole alimentaire).

Des lysosomes s'intègrent aux phagosomes formés pour effectuer la digestion. Les phagosomes suivent un trajet précis dans le cytoplasme et les résidus inassimilables de la digestion sont rejetés au niveau de l’"anus cellulaire", de position fixe lui aussi.

Certains parasites, du sang et des intestins notamment, vivent dans un milieu nutritif comportant des substances simples ; aussi, ils ne montrent aucune structure digestive particulière. Ils absorbent les nutriments directement par diffusion au travers de leur membrane plasmique.




2.1.2.4. Système respiratoire
Les organismes de petite taille tels que les Protistes n’ont pas besoin de structures spécialisées pour la respiration ou la circulation. La diffusion simple entre le milieu extérieur et le cytoplasme suffisent étant donné le grand rapport surface/volume pour les organismes de cette taille.



2.1.2.5. Système circulatoire
Voir système respiratoire


2.1.2.6. Système excréteur

Chez de nombreux unicellulaires il n'y a pas de structures excrétrices différenciées. Les déchets azotés diffusent au travers de la membrane plasmique dans l'eau environnante. Certains Protistes possèdent une ou plusieurs vacuoles pulsatiles. Le rôle principal de ces vacuoles est l'élimination de l'excès d'eau ; accessoirement, elles excrètent aussi quelques déchets. Cette structure se retrouve surtout chez les formes d'eau douce. Chaque vacuole pulsatile passe par un cycle de remplissage et de vidange dans le milieu extérieur par contraction. Souvent la fréquence des contractions est plus importante lorsque la concentration osmotique du milieu environnant décroît.




2.1.2.7. Système nerveux
Il n’y a pas de système nerveux chez les organismes unicellulaires tels que les Protistes.


2.1.2.8. Système reproducteur

Chez les Protistes, la reproduction est sexuée ou asexuée. Souvent ces deux modes de reproduction alternent dans la séquence des générations qu'ils engendrent. 


Reproduction asexuée


Division binaire : fission ou bourgeonnement

Chaque caryocinèse (division du noyau) est, dans ce cas, immédiatement suivie d'une cytocinèse (division du cytoplasme)  pour produire deux cellules filles.


Division multiple

Une succession de caryocinèses, non suivies de cytocinèses, forme un territoire cytoplasmique plurinucléé appelé plasmode. Ce territoire se différencie ensuite rapidement par cytocinèse en autant d'individus qu'il comporte de noyaux. Nous avons vu un exemple de division multiple dans le cycle de Plasmodium : retrouvez-le dans la Fig. Pr. 2.5.


Reproduction sexuée

De nombreux protistes pratiquement également la reproduction sexuée. Trois cycles de vie existent en fonction de l’importance relative de la phase haploïde et de la phase diploïde : haploïde, diploïde ou haplo-diploïde. 


Exercice :

Parmi les différents cycles de vie représentés sur la Fig. Pr. 2.16, lequel correspond à celui de Plasmodium, le parasite provoquant la malaria, qui vous a été présenté précédemment ? Par ailleurs, quel est le cycle de vie typique des Métazoaires, en ce inclus les êtres humains  ?


La reproduction sexuée chez les Amibes : la conjugaison

Le processus sexuel de conjugaison est connu chez certains Protistes ciliés comme la Paramécie.

Paramecium caudatum possède deux noyaux : un macronucleus et un micronucleus. Le macronucleus est polyploïde et sert à la gestion quotidienne de la masse cytoplasmique. Le micronucleus est diploïde et reste au repos jusqu'à la phase sexuelle dont il est responsable.

Lorsque la conjugaison commence, deux Paramécies s'associent par la face ventrale. Le macronucleus de chacune d'elles dégénère lentement tandis que le micronucleus se divise par méiose. Un seul des 4 noyaux formés subsiste dans chaque conjugant. Après une mitose, un des noyaux de chaque partenaire passe dans l'autre. Chaque noyau migrant fusionne avec le noyau stationnaire. Il y a alors à nouveau un noyau diploïde. Après cela, les conjugants se séparent et le noyau régénère un macronucleus en se répliquant plusieurs fois.

Dans ce processus de conjugaison, il n'y a donc pas multiplication des individus mais remaniement du patrimoine génétique.




3. La diversité chez Les Protistes
Voir partie origine et évolution ci-dessous.


4. Origine et évolution

Généralités

L’étude des différents groupes taxonomiques a pour but, au-delà d’acquérir une culture générale sur la diversité animale, de comprendre comment la complexité et la diversité des organismes présents sur terre s’est mise en place et a évolué. En effet, une problématique majeure en Biologie reste de nos jours de retracer les étapes de complexification morphologique, physiologique et comportementale qui ont permis de passer d’organismes unicellulaires eucaryote tels que les Protistes à des organismes très complexes tels que… les humains.

L’étude des organismes les plus simples structurellement tels que les protistes, les spongiaires et les cnidaires, a dans ce cadre un intérêt particulier, puisqu’ils nous permettent d’imaginer ce à quoi ressemblaient, potentiellement, nos ancêtres. Par exemple, le plan du corps simple des spongiaires, dépourvu notamment d’organes, de muscles et de système nerveux, permet d’imaginer comment, par le passé, notre ancêtre est passé d’un stade unicellulaire tel que les protistes, vers la multicellularité. Comment les cellules qui étaient autrefois des organismes indépendants ont appris à communiquer et à vivre comme une partie d’un corps plus complexe formé de cellules différenciées (ayant des fonctions différentes) ? 

Quel que soit le groupe taxonomique considéré, cette problématique se résume en trois questions principales :

  1. Quelle est l’origine évolutive du groupe taxonomique ? Il s’agit donc ici de retrouver et de caractériser l’ancêtre du groupe étudié, pour identifier les acquisitions de caractères (morphologiques, physiologiques ou autres) qui différencient ce groupe des autres taxa.

  2. Quelle est la diversité existante au sein du groupe taxonomique ? Répondre à cette question permet d’identifier les caractères qui définissent l’appartenance au groupe (on distinguera en cours les caractères synapomorphiques des caractères autapomorphiques). Ces caractères sont ceux pour lesquels il est particulièrement important de comprendre comment et quand ils ont évolué, puisqu’ils correspondent à des étapes évolutives majeures de l’histoire de la vie. 

  3. Quelles sont les relations de parenté (on parlera de relations phylogénétiques en cours) entre ce groupe taxonomique et les autres groupes étudiés ? Ceci permettra de replacer les caractères du groupe dans la séquence plus large de complexification de la vie, des protistes aux organismes multicellulaires tels que les mammifères. 

En ce début de XXIème siècle, les biologistes ont développé différents outils puissants, à savoir la phylogénie et le séquençage à haut débit, qui, combinés aux approches plus classiques, permettent de répondre à ces trois questions :

1. L’étude du phénotype (morphologie, physiologie,… c’est-à-dire tout ce qui participe à l’aspect extérieur de l’organisme) des organismes. Classiquement, on s’intéresse à la morphologie des fossiles qui est alors couplée à l’estimation de l’âge des couches géologiques dans lesquelles ces fossiles sont trouvés. On utilise aussi au phénotype des organismes vivant actuellement :
  • l'étude de l'anatomie d'un animal et la comparaison de ses organes avec ceux des formes qu'on peut considérer comme voisines peuvent être très instructives. Si, par exemple nous comparons le membre d'un Vertébré, au même organe d'un autre animal, il sera raisonnable de conclure que plus la ressemblance est étroite, plus étroite est la parenté probable entre eux. Ce type d'étude utilise la notion d'homologie: idée selon laquelle les organes spécifiques des représentants actuels d'un groupe animal proviennent, après s'être modifiés, d'organes fondamentalement identiques présents chez leurs lointains ancêtres communs.
  • L'embryologie aussi, qui est l'étude du développement de l'individu à partir de l'œuf en passant par divers stades embryonnaires, peut contribuer de façon importante à l'interprétation de l'histoire évolutive.

2. L’étude du génotype (ADN, ARN), uniquement des organismes vivant actuellement, s’est développée depuis les années 1980 et est devenue inhérente à toute étude sur l’évolution. Il reste à l’heure actuelle très difficile de séquencer le patrimoine génétique d’organismes morts. Ces dernières années, différentes approches complémentaires ont été développées :

 

  • on a séquencé des gènes présents chez tous les organismes vivants, par exemple le gène ribosomal18S qui est impliqué dans la production de protéines à partir de l’ARN messager, mais aussi les gènes Hox participant à la mise en place du plan du corps pendant le développement,…. Les mutations distinguant les copies de ce gène chez différents organismes permettent en effet par la phylogénie de retracer les relations de parenté entre les groupes, et aussi de dater les époques de différenciation de ces organismes (horloge moléculaire).
  • On séquence aussi maintenant le génome complet d’un grand nombre d’organismes, ou une grande partie de celui-ci (séquençage des EST « expressed sequenced tags »). On peut de la même manière retracer les relations de parenté entre organismes par la phylogénomique, c’est-à-dire la phylogénie s’appliquant à un très grand nombre de gènes présents chez tous les organismes étudiés.
  • Par ailleurs, le séquençage de génomes complets ou des ESTs de différents organismes permet d’identifier la présence ou l’absence de groupes de gènes impliqués dans des fonctions ancestrales telles que la communication intercellulaire, l’élaboration d’un épithélium,…

Ces approches doivent en général être combinées afin de répondre à nos questions, comme c’est le cas généralement en science. Ils ont été utilisés pour produire l’arbre des Eucaryotes qui sous-tend ce cours. Un des buts de ce cours est de vous initier à discuter et argumenter l’évolution de la complexification dans le monde animal, sur base de ces outils. Le syllabus, les travaux pratiques, les travaux de groupe à réaliser en cours d’année, ainsi que les cours ex-cathedra mettront l’accent sur cette réflexion. 

Dans la discussion des relations évolutives, il est commode d'utiliser des termes comme "primitif", "supérieur", "inférieur", "spécialisé". Cependant, ces termes portent à confusion parce qu’il est aisé, bien que faux, de conclure, que l’homme par exemple, est « plus évolué » et « supérieur » aux autres Métazoaires soi-disant « plus primitifs «  et « inférieurs ». 

Pourquoi est-ce le cas ? Premièrement, il n’y a pas d’évolution vers un but dirigé ou vers un idéal de perfection : les mutations s’accumulent aléatoirement dans le génotype des organismes et seules les mutations bénéfiques à l’organisme sont sélectionnées pour participer à la production de la génération suivante. C’est la base du principe de sélection naturelle. Le hasard seul étant responsable de l’apparition des mutations sur base desquelles l’évolution a lieu, il ne peut y avoir de directionnalité ou de but à l’évolution, tel que l’apparition de l’homme.

Un terme comme "primitif" est surtout significatif lorsqu'on discute de l'évolution à l'intérieur d'un groupe particulier d'animaux. Par exemple, les espèces primitives sont celles qui possèdent beaucoup de caractéristiques que possèdent aussi leurs ancêtres. Le terme primitif peut être particulièrement malheureux lorsque l'on compare deux embranchements parce que généralement, une seule ou quelques caractéristiques sont considérées. Par exemple, puisque les animaux pluricellulaires se sont développés à partir de formes unicellulaires, les Protistes seraient "primitifs" vis-à-vis de cette caractéristique, si on les compare aux pluricellulaires. Cependant, d'un autre point de vue, les Protistes ne sont pas nécessairement "primitifs" comparés aux pluricellulaires puisqu'ils ont atteint une spécialisation intracellulaire inégalée dans les autres groupes.

Le terme "spécialisé" se réfère habituellement à certaines caractéristiques des espèces qui sont adaptées à une niche écologique particulière. Ce terme cependant ne peut pas faire penser à une idée "plus perfectionné", de "meilleur". En effet, si certaines espèces possèdent quelques caractéristiques « primitives », la même espèce est fréquemment spécialisée à d'autres égards. Par ailleurs, l’étude croisée de nombreux groupes taxonomiques a révélé que les taxons spécialisés ont une durée de vie généralement plus courte que les groupes plus généralistes, ce qui est attendu puisque les organismes spécialistes s’adaptent plus difficilement aux changements environnementaux que les organismes généralistes. 

Examinez l'arbre phylogénétique qui situe les divers embranchements du règne animal, au début de ce chapitre « Origine, diversité et évolution ». Si l'on dit que les embranchements des Spongiaires et des Cnidaires sont "inférieurs", on veut dire qu'ils sont apparus tôt (il y a longtemps donc) au cours de la diversification de la vie, et sont donc situés près de la base de l'arbre. Ceci n'implique pas nécessairement que les groupes supérieurs sont issus directement des Spongiaires et des Cnidaires.

Tout ceci vous paraît certainement difficile à concrétiser maintenant. C'est normal. Nous voulons simplement attirer votre attention sur certains points. Tout au long du cours, nous donnerons des exemples concrets et nous discuterons de tout cela. Relisez de temps en temps ce texte qui se trouve dans votre syllabus.


Le cas des Protistes


1. Quelle est l'origine évolutive des Protistes ?

Depuis l’automatisation des techniques de séquençage de l’ADN, on a utilisé cette approche pour séquencer le génome complet d’un nombre croissant d’organismes, en particulier ceux de petite taille pour lesquels l’accès aux caractères phénotypiques reste limité.

Cet arbre démontre deux choses principalement : il existe deux grands types, et non pas un seul, de bactéries : les Eubactéries et les Archées. Ensuite, cet arbre démontre aussi la monophylie des Eucaryotes, c.-à-d. que tous les eucaryotes descendent d’un ancêtre commun. On peut en dire que l’apparition d’un noyau au sein des cellules n’a été inventé qu’une seule fois au cours de l’évolution.

 

Les plus anciennes traces fossiles des Procaryotes remontent à 3 milliards d’années, mais il s’agit bien surtout d’une limite inférieure : les Procaryotes pourraient être encore beaucoup plus anciens. Les Archées se distinguant des Eubactéries par certains caractères biochimiques, comme la présence dans la membrane cellulaire de lipides très particuliers (liaison éther), ou le mécanisme de réplication de l'ADN. On les trouve dans des environnements extrêmes comme en milieu marin saturé en sel. Les Eubacteries, ou « vraies bactéries », comprennent tous les autres Procaryotes ; leur membrane cellulaire diffère de celle des Archées et leur paroi cellulaire de peptidoglycane contient de l’acide muramique. Ce sont surtout les analyses moléculaires qui ont permis de mettre en évidence le schisme existant au sein des Procaryotes, entre Archées et Eubactéries.

Les Eucaryotes (du grec « eu », vrai et « karuon », noyau) regroupe tous les autres organismes vivants. On avait déjà des traces fossiles d’eucaryotes unicellulaires vieilles de 1,9 milliards d’années. On a récemment découvert des traces de vie pluricellulaires vieilles de 2 milliards d’années au Gabon, alors que jusqu’en 2009 les premières formes de vie pluricellulaire remontaient à 600 millions d'années environ. Il s’agit de macrofossiles de plusieurs cm de longueur, trop grands et trop complexes pour être des procaryotes ou des eucaryotes unicellulaires.

L’hypothèse retenue actuellement pour expliquer l’apparition d’organismes eucaryotes, plus récents, à partir de Prokaryotes, plus anciens, est la suivante. On aurait eu d’une part un accroissement de taille des procaryotes, puisque les eucaryotes sont en moyenne 10 plus gros que les Procaryotes (en B). On aurait aussi eu une invagination de la membrane cytoplasmique pour produire des organites tels que le reticulum endoplasmique ou la membrane entourant le noyau (en C). Enfin, on imagine l’inclusion de petits procaryotes dans de plus gros procaryotes, les premiers devenant ainsi des organites des seconds, tels que les mitochondries et les chloroplastes (en D). 



2. Quelle est la diversité existant au sein des Protistes ?

La phylogénomique (phylogénie appliquée à l’analyse de génomes complets) des Eucaryotes nous révèlent plusieurs choses. Premièrement, la plupart des organismes vivants est de taille microscopique : archées, eubactéries et eucaryotes unicellulaires forment la grande majorité des groupes présents sur cet arbre!

Deuxièmement, vous constatez que la diversité des protistes est telle qu’on a créé plusieurs règnes pour les classer. L’un de ces règnes, celui des Unikontes, englobe les Animaux ou « Métaozaires » qui n’ont plus droit à un règne pour eux seuls. Les Protistes font partie soit du règne des “Plantae” où on retrouve  une partie des Protistes photosynthétiques tels que les algues vertes (Chlamydomonas,..), soit des règnes nommés « Excavates », « Chromalvéolates », « Rhizaria » et « Unikontes » dans lequel sont regroupés pour la plupart les Protistes hétérotrophes. Une espèce emblématique de chaque règne est indiquée dans la légende de la figure mais il faut se rendre compte que les relations entre ces Protistes ne se voient pas dans leur phénotype, mais uniquement dans leur génotype.

Troisièmement, on peut constater que les Protistes, dont on retrouve des représentants parmi les Plantae, et les Unikontes et qui forment l’ensemble des Excavates, des Rhizaria et et des Chromalvéolates, est donc un groupe « paraphylétique », tout comme celui des “Invertébrés ». Ceci signifie qu’il n’existe pas un seul groupe comprenant tous les Protistes, et donc qu’il n’existe pas de caractères qui permettent de distinguer les protistes de tous les autres organismes vivants de façon définitive (pas d’autapomorphies, ou de synapomorphies). Le terme « Protiste », tout comme le terme « Invertébré », est utilisé à défaut de mieux, à l’heure actuelle en Biologie.

 

3. Origine de la multicellularité : des Protistes aux Spongiaires ?

Les Unikontes nous intéressent plus particulièrement puisque c’est dans ce groupe que se retrouvent les Métazoaires. On a ainsi découvert qu’un groupe de Protistes à collerette, les Choanoflagellés, sont le clade sœur des Métazoaires. C’est donc au sein des Unikontes qu’on trouve l’origine de la vie animale. 

Qui sont les Choanoflagellés ? Il en existe 600 espèces ; d’une taille d’environ 10 µm, ils sont petits, et vivent en eau douce et en eau de mer, sous forme fixée ou libre, solitaire ou coloniale. Les formes coloniales sont formées de cellules juxtaposées, mais non différenciées morphologiquement. Au-delà de leur position dans l’arbre de vie à côté des Métazoaires, les Choanoflagellés possèdent quelques caractéristiques phénotypiques et génotypiques qui soutiennent l’idée qu’ils sont à l’origine de la vie animale pluricellulaire. 



Exercice :

Donnez les caractéristiques phénotypiques et génotypiques qui rapprochent les Choanoflagellés des Spongiaires ?







PR 1.1. Exemples d’espèces de Protistes particulièrement étudiés en recherche : (a) Tetrahymena thermophila (b) Paramecium sp. et Didinium sp. (c) Oxyrrhis sp. (d) Trypanosoma sp. (e) Dictyostelium sp. (f) le Choanoflagellé Monosiga brevicollis. (Photos reprises de Montagnes et al (2012) dans la revue Trends in Microbiology)


PR 1.2. Les stations d’épuration : une adaptation de la dépollution naturelle des rivières par les Protistes


PR 2.1. Distribution géographique mondiale de la malaria. 90% des cas sont répertoriés en Afrique subsaharienne. Modifié d’après Bell et al (2006) dans le journal Nature Reviews Microbiology 44 : S7-S20


PR 2.2. Cycle de vie de Plasmodium sp.


PR 2.3. Structure d’un cil ou d’un flagelle de cellule animale


PR 2.4. Locomotion à l’aide de cils chez un Protiste paramécie


PR 2.5. Digestion intracellulaire chez une amibe


PR 2.6. Schéma du cytostome de la Paramécie


PR 2.7. Reproduction asexuée par fission chez le Protiste Euglène


PR 2.8. Les différents cycles de vie impliquant un mode de reproduction sexué chez les Protistes : alternance de l’haploïdie et de la diploïdie


PR 2.9. Reproduction sexuée chez la paramécie : conjugaison


PR 4.1. Arbre phylogénétique de la vie sur Terre


PR 4.2. Arbre phylogénétique de la vie sur Terre


PR 4.3. Différents outils pour répondre aux questions d’Origine, Diversité et Evolution


PR 4.4. Quelques garde-fous pour la compréhension des relations évolutives entre organismes vivants


PR 4.5. Représentation schématique de la phylogénie (dans ce cas, phylogénomique) basée sur le séquençage de génomes complets (tout l’ADN) de 1000 eubactéries, 100 archées et 100 eucaryotes en mars 2010.


PR 4.6. A gauche, position et disposition des couches fossilifères contenant des traces de vie pluricellulaires vieilles de 2,1 milliards d’années (d’après El Albani et al dans la revue Nature en 2010). A droite: reconstruction virtuelle de la morphologie externe (à gauche) et interne (à droite) d'un spécimen fossile du site gabonais.


PR 4.7. Hypothèse sur la transition des Procaryotes vers les Eucaryotes, dont les Protistes. A : procaryote classique ; B : accroissement de taille des procaryotes ; C : invagination de la membrane cytoplasmique ; D : inclusion de petits procaryotes dans de plus gros procaryotes.


PR 4.8. Arbre phylogénomique des Protistes repris du journal Trends in Ecology and Evolution. Les champignons sont formés par les groupes « Acomycetes » jusque « Nuclearides ». Il ne faut bien sûr pas retenir cet arbre. Quelques observations intéressantes : la plupart des Excavates sont parasites comme le Trypanosome (Trypanosoma brucei) qui provoque la maladie du sommeil suite à des piqures de mouche Tsé-Tsé infectées, ou Trichomonas, un parasite responsable de maladies uro-génitales sévères chez les humains. Parmi les Rhizaria on retrouve les Foraminifères, ces Protistes à test calcaire dont les traces fossiles servent à la datation des couches géologiques, et dont les espèces vivantes actuellement servent de bioindicateurs de la qualité de l’eau. Les Chromalvéolates regroupent la plupart des algues (diatomées,...) ainsi que les protistes ciliés comme la Paramécie. Parmi les Unikontes, on trouve les amibes, ainsi que champignons et les Métazoaires (d’après Keeling et al dans la revue Trends in Ecology and Evolution en 2005).


PR 4.9. Arbre phylogénomique des Opisthokontes (d’après Mikhailov et al dans la revue Bioessays en 2009).


PR 4.10. Un aperçu de la diversité des Protistes Choanoflagellés vivant en colonie: à gauche Proterospongia sp., à droite Sphaeroeca sp.

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